コア多糖の合成は脂質Ⅳaから始まります。非還元性グルコサミンのC-6'位にKDO（コアオリゴ糖）を添加後、ヘプトース、ヘキソースを徐々に添加

1. KDOの合成と付着

KDO の合成には 3 つの連続反応が含まれます: ① 5-リン酸 D-リボース ↔ 5-ホスホ-D-アラビノース。 ② 5-リン酸 - D-アラビノース ホスホエノールピルビン酸 → 8-リン酸 - KDO リン酸。 ③ 8-リン酸 - KDO アルカン酸。これら 3 つの反応は、それぞれ 5-ホスホ-D-ヌクレオチド イソメラーゼ、8-ホスホ-KDO シンテターゼ、および 8-ホスファターゼの触媒作用下で実行されました。染色体の 27 分目に位置するキッド遺伝子は、8-リン酸-KDO シンテターゼをコードしています。

KDO は、CMP-KDO 合成酵素の触媒作用により CMP-KDO 活性化型を生成します。この反応を触媒する酵素は、染色体の 85 分目に位置する kds B 遺伝子によってコードされています。 CMP-KDO は、二官能性または三官能性タンパク質 WaaA の触媒作用により、脂質 Ⅳ a の C-6' に KDO を結合し、次に 2 番目の KDO 分子を最初の KDO 分子に付加します。

2. ヘプトース領域とヘキソース領域の合成

ヘプトースはADP活性化の形で、ヘプトースはUDP活性化の形でコア多糖に1つずつ付加されます。ヌクレオチド単糖を触媒するグリコシルトランスフェラーゼは、細胞膜の細胞質表面上の成熟リピド A 分子に糖基を転移する一連の膜関連グリコシルトランスフェラーゼに属します。合成されたリピド A のコア分子は、ABC 輸送装置 [ATP 結合カセット (ABC) トランスポーター] の関与により細胞膜の細胞質表面から細胞膜のペリプラズム表面に移動し、結合反応を完了すると考えられます。ペリプラズム表面に O 抗原多糖鎖を付加して完全な LPS 分子を生成します。さらに、リピド A コアは、腸内細菌共通抗原 (ECA) の受容体や大腸菌群の莢膜 K 抗原の多糖鎖としても使用できます。

コア多糖の合成に関与するグリコシルトランスフェラーゼまたは修飾酵素は、染色体の81～82分、cysE遺伝子とpyrE遺伝子の間に位置するwa※ ※と呼ばれる遺伝子クラスによってコードされており、これらの遺伝子は3つのオペロンに分布しています。 。大腸菌の 5 つのコア構造では、異なるコア合成の遺伝子構成と遺伝的分布が異なります。

waaA オペロンには、二機能性または三機能性 KDO トランスフェラーゼをコードする構造遺伝子 waaA と、機能が不明で相対分子量 18000 のポリペプチド遺伝子が含まれています。 gmhD オペロン内の gmhD、waaF、および waaC 遺伝子の産物は、合成に関連しています。一方、waaQ オペロンは外側のヘキソース領域の合成とコア領域の化学修飾に関連しています。大腸菌 K-12 では、gmhD オペロンの転写は熱ショック プロモーターによって制御され、オペロンの転写はオペロンの上流の非翻訳領域と転写伸長因子 RfaH によって正に制御されます。